這是本套用賽局理論與理性損益計算來分析與詮釋生物行為的書
所有各式各樣生物行為的背後都是攸關自己的繁衍與生存，透過基因天則來塑造出各種生物的直覺反應
最後的結論非常發人深省。
第九章 兩性間的競爭與算計
如果說體內有五十％的基因是相同的親代同子代之間還有利害衝突的話，那麼相互毫無血緣關係的配偶之間，其利害衝突該會激烈到何種程度呢？他們唯一的共有東西就是在他們子女身上的五十％的遺傳投資。可以說，每個配偶都設法利用對方，試圖迫使對方多投資一些。
性配偶之間的關係是一種相互不信任和相互利用的關係。這種關於性配偶之間的相互關係的觀點，對個體生態學家來說，是一種比較新的觀點。我們通常認為，性行為、交配以及在此之前的追求行為，主要是為了共同的利益，或者甚至是為了物種的利益而相互合作共同進行的冒險事業！
性配偶之間的關係是一種相互不信任和相互利用的關係。這種關於性配偶之間的相互關係的觀點，對個體生態學家來說，是一種比較新的觀點。我們通常認為，性行為、交配以及在此之前的追求行為，主要是為了共同的利益，或者甚至是為了物種的利益而相互合作共同進行的冒險事業！
精子同卵子為新的個體貢獻的基因數目雖然相等，但卵子在提供食物儲存方面卻遠遠超過精子：實際上，精子並不提供任何食物儲存，只是致力於把自己的基因盡快輸送給卵子而已。因此，在受孕的時刻，做父親的對子代的投資，比他應支付的資源份額(五十％)少。由於每個精子都非常微小，一個雄性個體每天能夠製造千百萬個。這意味著他具有潛在的能力，能夠在很短的一段時間內，利用不同的雌性個體使一大批幼兒出生。這種情況之所以可能僅僅是因為每個受孕的母體都能為新胎兒提供足夠的食物。因此，每一雌性個體能夠生育的幼兒數量就有了限制，但雄性個體可以繁殖幼兒的數量實質上是無限的。這種不對稱現象可能是由原來是同形配子的狀態進化而來，也可能是在所有的性細胞可以相互交換而且體積也大致相同的時候，其中很可能有一些碰巧比其他的略大一點。略大的同形配子可能在某些方面比普通的同形配子佔優勢，因為它一開始就為胎兒提供大量的食物，使其有一個良好的開端。而體積小、運動速度快的配子的個體享有一個有利條件：它能夠大量製造配子，因此具有繁殖更多幼兒的潛力。自然選擇有利於製造小的、但能主動揀大的並與之融合的性細胞。因此，有兩種截然相反的性策略進化中。一種是大量投資或誠實策略。這種策略自然而然地為小量投資、具有剝削性質的或狡猾的策略開闢了道路。這兩種策略的相互背馳現象一旦開始，它勢將繼續下去，猶如脫韁之馬。於是誠實的配子變成了卵子，而狡猾的配子則演變成了精子。
這樣看來，雄性個體是微不足道的傢伙，而且根據簡單的物種利益理論，雄性個體的數量較之雌性個體少。從理論上講，一個雄性個體所產生的精子足以滿足一百個雌性個體的需要，因此，我們可以假定，在動物種群中雌雄兩性個體的比例應該是一百：一。在象形海豹的研究中，四％的雄性象形海豹所進行的交配占所有交配的八十八％。在這一例子以及許多其他例子中，有大批剩餘的從未交配過的獨身雄性個體，它們可能終生得不到機會進行交配。但這些多餘的雄性個體在其他方面過的是正常生活，它們不遺餘力地將種群的食物資源吃光，同其他成熟個體相比，毫不遜色。從物種利益的角度來看，這種情況是一種極大的浪費；可以說，這些多餘的雄性個體是社會的寄生蟲。這種現象只不過是群體選擇理論所遇到的難題中的又一個例子而已。
雄性個體和雌性個體各出生多少的問題？
可以對最適宜的性比率進行探討。把你的寶貴基因信託給兒子好呢還是信託給女兒好？假定一個母親將自己的所有資源全部投資在兒子身上，因而沒有任何剩餘用於女兒的投資：一般來說，她對未來基因庫的貢獻，同另一位將其全部資源用於女兒身上的母親相比，會不會更大一些？偏向兒子的基因是不是會比偏向女兒的基因變得多起來，還是越來越少？菲希爾證明，在正常情況下，最適宜的性比率是五十：五十。為了弄懂這個問題，首先我們必須具備一點有關決定性別的機理的知識。
鐘擺的擺動來說明問題。鐘擺不會向雌性佔絕對優勢的方向擺動那樣大的幅度。因為性比率一旦出現不平衡，生兒子的這股自然選擇壓力就會開始把鐘擺推回去。生育同等數目的兒女的策略，是一種進化上的穩定策略，就是說，凡偏離這一策略的基因就要遭受淨損失。
根據親代投資的理論進行解釋，親代一方必須提供的所有食物和其他資源來進行計算。親代對兒子和女兒的投資應該均等。在一般情況下，這意味著他們所生的兒子和女兒數目應該相等。但是，假如對兒子和女兒的資源投資額相應地不均等的話，那麼性比率出現同樣程度的不均衡在進化上可以是穩定的。就象形海豹而言，生女兒同生兒子的比例是三比一，而對每個兒子投資的食物和其他資源卻是三倍於每個女兒，藉以使每個兒子成為超群的雄性，這種策略可能是穩定的。把更多的食物投資在兒子身上，使他既大又強壯，親代就可能使之有更多的機會贏得妻妾的獎賞。但這是一個特殊的例子。通常的情況是，在每個兒子身上的投資同在每個女兒身上的投資，數量大致相等，而性比率從數量上說一般是一比一。
每一個體都希望存活的子女越多越好。在任何一個子女身上，他或她投資得越少，他或她能夠生育的子女就會越多。顯而易見，實現這種願望的方法是誘使你的性配偶在對每一子女進行投資時付出比他或她理應承擔的更多的資源，以便你自己脫身同另外的配偶再生子女。這種策略是一種兩性都嚮往的策略，不過對雌性來講，更難如願以償。由於她一開始就以其大而食物豐富的卵子，付出比雄性多的投資額，因此做母親的從懷孕的時刻起，就對每個幼兒承擔了比做父親的更大的”義務”。如果幼兒一旦死亡，她比做父親的要蒙受更大的損失。更確切他講，為了把另一個新的幼兒撫養到同死去的幼兒同樣大小，她今後必須比做父親的進行更多的投資。如果她耍花招，讓做父親的照料幼兒，而她卻同另一個雄性個體私奔，父親也可以將幼兒拋棄作為報復手段，而其所蒙受的損失，相對來說要小。因此，至少在幼兒發育的早期，如果有這種拋棄行為發生的話，一般是父親拋棄母親，而不是相反。同樣，我們可以期望雌性個體對子女的投資多於雄性個體，這不僅在一開始，而且在整個發育期間都是如此。所以，例如在哺乳類動物中，在自己體內孕育胎兒的是雌性個體，幼兒降生之後，製造乳汁餵養幼兒的是雌性個體，撫養並保護幼兒的主要責任也落在雌性個體肩上。雌性個體受剝削，而這種剝削行為在進化上的主要基礎是，卵子比精子大。
所有策略的源頭是先天差異
雌性個體有沒有辦法減輕由於其配偶首先對她進行剝削而造成損失的程度呢？她手中握有一張王牌。她可以拒絕交配。她是被追求的對象，她是賣方。這是因為她的嫁妝是一個既大又富營養的卵子。凡是能成功地與之交配的雄性個體就可為其後代獲得一份豐富的食物儲藏。雌性個體在交配之前，能夠據以進行激烈的討價還價。她一旦進行交配，她就失去了手中的王牌-她把自己的卵子信託給了與之交配的雄性個體。激烈的討價還價可能是一種很好的比喻。自然選擇主要有兩種可能性，一種為家庭幸福策略(the domestic bliss strategy)，一種為大丈夫策略(the man strategy)。
家庭幸福策略的最簡單形式是：雌性個體對雄性個體先打量一番，試圖事先發現其忠誠和眷戀家庭生活的跡象。在雄性個體的種群中，成為忠誠的丈夫的傾向必然存在程度上的差異。雌性個體如能預先辨別這種特徵，她們可以選擇具有這種品質的雄性個體，從而使自己受益。雌性個體要做到這點，方式之一是，長時間地搭架子，忸怩作態。凡是沒有耐心，等不及雌性個體最終答應與之交配的雄性個體大概不能成為忠誠的丈夫。雌性個體以堅持訂婚期要長的方式，剔除了不誠心的求婚者，最後只同預先證明具有忠誠和持久的品質的雄性個體交配。女性忸怩作態是動物中一種常見的現象，求愛或訂婚時間拉得長也很普遍。我們講過，訂婚期長對雄性個體也有利，因為雄性個體有受騙上當，撫養其他雄性個體所生幼兒的危險。
家庭幸福策略的另一種可能形式是雌性個體先迫使雄性個體對它們的後代進行昂貴的投資，然後再交配，這樣雄性個體在交配之後再拋棄對方，也就不會有好處了。雄性個體等待一個忸怩作態的雌性個體最終與之交配，是要付出一定代價的：它放棄了同其他雌性個體交配的機會，而且向該雌性個體求愛時要消耗它許多時間和精力。到它終於得以同某一具體雌性個體交配時，它和這個雌性個體的關係已經非常密切。假使它知道今後它要接近的任何其他雌性個體，也會以同樣的方式進行拖延，然後才肯交配，那麼，對它來說，遺棄該雌性個體的念頭也就沒有多大誘惑力了。
採取家庭幸福策略的雌性個體如果僅僅是從表面上觀察雄性個體，試圖辨認它的忠誠的品質，這樣的雌性個體容易受騙。雄性個體只要能夠冒充成忠誠的愛好家庭生活的類型，而事實上是把遺棄和不忠誠的強烈傾向掩蓋起來，它就具有一種很大的有利條件。只要過去被它遺棄的那些妻子能有機會將一些幼兒撫養大，這個薄情的雄性個體比起一個既是忠誠的丈夫又是忠誠的父親的雄性對手，能把更多的基因傳給後代。使雄性個體進行有效欺騙的基因在基因庫中往往處於有利地位。
相反，自然選擇卻往往有利於善於識破這種欺騙行為的雌性個體。要做到這一點，雌性個體在有新的雄性個體追求時，要顯得特別可望而難及，但在以後的一些繁殖季節中，一旦去年的配偶有所表示，就要毫不猶豫，立刻接受。這樣對那些剛開始第一個繁殖季節的年輕的雄性個體來說，不論它們是騙子與否，都會自動受到懲罰。天真無知的雌性個體在第一年所生的一窩小動物中，體內往往有比例相當高的來自不忠誠的父親的基因，但忠誠的父親在第二以及以後的幾年中卻具有優勢，因為它有了一個可靠的配偶，不必每年都要重複那種浪費時間、消耗精力、曠日持久的求愛儀式。在一個種群中，如果大部分的個體都是經驗豐富而不是天真幼稚的母親的子女-在任何生存時間長的物種中，這是一個合乎情理的假設。忠誠而具模範父親性格的基因在基因庫中將會取得優勢。
為簡便起見，把雄性個體的性格講得似乎不是純粹的忠誠就是徹頭徹尾的欺詐。事實上，更有可能的是，所有的雄性個體(其實是所有的個體)多少都有點不老實，它們的程序編製就是為了利用機會去占它們配偶的便宜。由於自然選擇增強了每一個配偶發現對方不忠誠的行為的能力，因此使重大的欺騙行為降到了相當低的水平。雄性個體比雌性個體更能從不忠誠的行為中得到好處。即使在一些物種中，雄性個體表現出很大程度的親代利他主義行為，但我們必須看到，它們付出的勞動往往比雌性個體要少些，而且隨時潛逃的可能性更大些。鳥類和哺乳類動物中，通常存在這種情況是肯定無疑的。
但是也有一些物種，其雄性個體在撫養幼兒方面付出的勞動實際上比雌性個體多。鳥類和哺乳類動物中，這種父方的獻身精神是極少有的，但在魚類中卻很常見。什麼原因呢？這種現象是對自私基因理論的挑戰，為此我長時間以來感到迷惑不解。最近卡利斯勒T．R．Carlisle在一個研究班上提出了一個很有獨創性的解釋，由此，我深受啟發。她以上面我們提及的特里弗斯的”無情的約束”概念去闡明下面這種現象。
許多種類的魚是不交尾的，它們只是把性細胞射到水裡。受精就在廣闊的水域裡進行，而不是在一方配偶的體內。有性生殖也許就是這樣開始的。另一方面，生活在陸地上的動物如鳥類、哺乳動物和爬蟲等卻無法進行這種體外受精，因為它們的性細胞容易乾燥致死。一種性別的配子｜｜雄性個體的，因為其精子是可以流動的。上面所說的只是事實，而下面講的卻是概念的東西。居住在陸地上的雌性動物交配後就承受胎兒的實體。胎兒存在於它體內。即使它把已受精的卵子立即生下來，做父親的還是有充裕的時間不辭而別，從而把特里弗斯所謂的﹁無情的約束﹂強加在這個雌性個體身上。不管怎樣，雄性個體總是有機會事先決定遺棄配偶，從而迫使做母親的作出抉擇，要麼拋棄這個新生幼兒，讓它死去；要麼把它帶在身邊並撫養它。因此，在陸地上的動物當中，照料後代的大多數是母親。
但對魚類及生活在水中的其他動物而言，情況有很大的差別。如果雄性動物並不直接把精子送進雌性體內，我們就不一定可以說，做母親的受騙上當，被迫﹁照管幼兒﹂。配偶的任何一方部可以有機會逃之夭夭，讓對方照管剛受精的卵子。說起來還存在這樣一個可能性：倒是雄性個體常常更易於被遺棄。對誰先排出性細胞的問題，看來可能展開一場進化上的爭鬥。首先排出性細胞的一方享有這樣一個有利條件-它能把照管新生胎兒的責任推給對方。另一方面，首先放精或排卵的一方必然要冒一定的風險，因為它的未來的配偶不一定跟著就排卵或放精。在這種情況下，雄性個體處於不利地位，因為精子較輕，比卵子更易散失。如果雌性個體排卵過早，就是說，在雄性個體還未準備好放精就產卵子，這關係不大。因為卵子體積較大，也比較重，很可能集結成一團，一時不易散失。所以說，雌性魚可以冒首先排卵的風險。雄性魚就不敢冒這樣的風險，因為它過早放精，精子可能在雌性魚準備排卵之前就散失殆盡，那時雌性魚即使再排卵也沒有實際意義。鑒於精子易於散失，雄性魚必須等待到雌性魚排卵後才在卵子上放精。但這樣，雌性魚就有了難得的幾秒鐘時間可以趁機溜走，把受精卵丟給雄性魚照管，使之陷入特里弗斯所說的進退兩難的境地。這個理論很好地說明，為什麼水中的雄性動物照料後代的這種現象很普遍而在陸上的動物中卻很少見。
另一種雌性動物採取的策略-大丈夫策略。
在採取這種策略的物種中，雌性動物對得不到孩子們的爸爸的幫助已不再計較，而把全部精力用於培育優質基因。於是它們再次把拒絕交配作為武器。它們不輕易和任何雄性個體交配，總是慎之又慎，精心挑選，然後才同意和選中的雄性個體交配。某些雄性個體確實比其他個體擁有更多的優質基因，這些基因有利於提高子女的生育機會。如果雌性動物能夠根據各種外在的跡象判斷哪些雄性動物擁有優質基因，它就能夠使自己的基因和它們的優質基因相結合而從中獲益。一般地說，大多數雌性動物對哪些才是最理想的雄性動物不會發生意見分歧，因為它們用以作為判斷的依據都是一樣的。結果，和雌性個體的大多數交配是由少數這幾個幸運的雄性個體進行的。它們是能夠愉快勝任的，因為它們給予每一雌性個體的僅僅是一些廉價的精子而已。象形海豹和極樂鳥大概也是這種情況。雌性動物只允許少數幾隻雄性動物坐享所有雄性動物都夢寐以求的特權-一種追求私利的策略所產生的特權，但雌性個體總是毫不含糊，成竹在胸，只允許最夠格的雄性個體享有這種特權。
如果一隻雄性動物能以某種方式證明它比其他雄性動物優越，而這種方式又無需故意使自己身負累贅，那麼它無疑會以這種方式增加它在遺傳方面取得成功的可能性。因此，象形海豹贏得並確保它們的妻妾，靠的不是它對雌性個體具有吸引力的堂堂儀表，而是簡單地靠暴力把妄圖接近其﹁妻妾﹂的任何雄性象形海豹攆走。﹁妻妾﹂的主人大都能擊敗這種可能的掠奪者，它們之所以擁有﹁妻妾﹂顯然是因為它們有這樣的能力。掠奪者很少能取勝，因為它們如能取勝，它們早該成為﹁妻妾﹂的主人了！因此，凡是只同﹁妻妾﹂的主人交配的雌性象形海豹，就能使它的基因和健壯的雄性象形海豹相結合，而這只雄性象形海豹有足夠的能力擊退一大群過剩的、不顧死活的單身雄性象形海豹所發動的一次又一次的挑釁。這只雌性象形海豹的兒子如果走運的話，它就能繼承其父的能力，也擁有一群﹁妻妾﹂。事實上，一隻雌性象形海豹沒有很大的選擇餘地，因為如果它有外遇，它就要遭到﹁妻妾﹂主人的痛打。不過，跟能在搏鬥中取勝的雄性個體結合的雌性個體，能為其基因帶來好處，這條原理是站得住腳的。我們已經看到這樣一些例子，即一些雌性個體寧願和擁有地盤的雄性個體交配，另外一些寧願和在統治集團裡地位高的雄性個體交配。
在動物界中各種不同的繁殖制度：
雌一雄、雌雄亂交、妻妾等等，都可以理解為雌雄兩性間利害衝突所造成的現象。
雌雄兩性的個體都﹁想要﹂在其一生中最大限度地增加它們的全部繁殖成果。由於精子和卵子之間在大小和數量方面存在根本上的差別，雄性個體一般地說大多傾向於雌雄亂交，而缺乏對後代的關注。雌性個體有兩種可供利用的對抗策略。我在上面曾稱之為大丈夫策略和家庭幸福策略。一個物種的生態環境將決定其雌性個體傾向於採取其中的哪一種策略，同時也決定雄性個體如何作出反應。事實上，在大丈夫策略和家庭幸福策略之間還有許多居間策略。我們已經看到，有時候，做父親的甚至比做母親的更關心孩子們的生活。本書不打算描述某些具體動物物種的生活細節。因此我不準備討論是什麼促使一個物種傾向於某種繁殖制度而不傾向於另一種繁殖制度。我要探討的是普遍地存在於雌雄兩性之間的差異，並說明如何解釋這些差異。我因此不想強調兩性間差異不大的那些物種；一般地說，這些物種的雌性個體喜歡採取家庭幸福策略。
雌雄兩性的個體都﹁想要﹂在其一生中最大限度地增加它們的全部繁殖成果。由於精子和卵子之間在大小和數量方面存在根本上的差別，雄性個體一般地說大多傾向於雌雄亂交，而缺乏對後代的關注。雌性個體有兩種可供利用的對抗策略。我在上面曾稱之為大丈夫策略和家庭幸福策略。一個物種的生態環境將決定其雌性個體傾向於採取其中的哪一種策略，同時也決定雄性個體如何作出反應。事實上，在大丈夫策略和家庭幸福策略之間還有許多居間策略。我們已經看到，有時候，做父親的甚至比做母親的更關心孩子們的生活。本書不打算描述某些具體動物物種的生活細節。因此我不準備討論是什麼促使一個物種傾向於某種繁殖制度而不傾向於另一種繁殖制度。我要探討的是普遍地存在於雌雄兩性之間的差異，並說明如何解釋這些差異。我因此不想強調兩性間差異不大的那些物種；一般地說，這些物種的雌性個體喜歡採取家庭幸福策略。
首先，雄性個體往往是追求鮮艷的色彩以吸引異性，而雌性個體往往滿足於單調的色彩。兩性個體都力圖避免被捕食者吃掉，因此兩性個體都會經受某種進化上的壓力，使它們的色彩單調化。鮮艷的色彩吸引捕食者，猶如吸引異性伴侶一樣。用基因語言來說，這意味著使個體色彩變得鮮艷的基因，比使個體色彩單調的基因，更可能被捕食者吃掉而結束生命。另一方面，促使個體具有單調色彩的基因不像促使個體具有鮮艷色彩的基因那麼容易進入下一代的體內，因為色彩單調的個體不吸引異性配偶。這樣就存在兩種相互矛盾的選擇壓力：捕食者傾向於消滅基因庫裡色彩鮮艷的基因，而性配偶則傾向於消滅色彩單調的基因。和其他許多情況一樣，有效的生存機器可以認為是兩種相互矛盾的選擇壓力之間的折衷物。眼下使我們感到興趣的是，雄性個體的最適折衷形式似乎不同於雌性個體的最適折衷形式。這種情況當然和我們把雄性個體視為下大賭注以博取巨額贏款的賭徒完全一致，因為雌性個體每生產一個卵子，雄性個體就可以生產數以百萬計的精子，因此種群中的精子在數量上遠遠超過卵子。所以任何一個卵子比任何一個精子實現性融合︵sexual fusion︶的機會要大得多。相對而言，卵子是有價值的資源。因此，雌性個體不必像雄性個體那樣具有性吸引力就能保證它的卵子有受精的機會。一個雄性個體的生殖能力完全可以使一大群雌性個體受孕，生育出一大批子女。即使一隻雄性個體因為有了美麗的長尾巴而引來了捕食者或纏結在叢林中而過早死亡，但它在死以前可能已經繁殖了一大群子女。一隻沒有吸引力或色彩單調的雄性個體，甚至可能和一隻雌性個體同樣長壽，但它子女卻很少，因而它的基因不能世代相傳。一個雄性個體如果失去了它的不朽的基因，那它即使佔有了整個世界又將怎麼樣呢？
另一個帶有普遍性的性區別是，雌性個體在和誰交配的問題上比雄性個體更愛挑剔。不管是雌性個體還是雄性個體，為了避免和不同物種的成員交配，這種挑剔還是必要的。從各個方面來看，雜交行為是不好的。有時，像人和羊交配一樣，這種行為並不產生胚胎，因此損失不大。然而，當比較接近的物種如馬和驢雜交時，這種損失，至少對雌性配偶來說，可能是相當大的。一個騾子胚胎可能由此形成，並在它的子宮裡呆上十一個月。騾子消耗母體全部親代投資的很大一部分，不僅包括通過胎盤攝取的食物，以及後來吃掉的母乳，而且最重要的是時間，這些時間本來可用於撫養其他子女的。騾子成年以後，它卻是沒有繁殖力的。這可能是因為，儘管馬和驢的染色體很相像，使它們能合作建造一個健壯的騾子軀體，但它們又不盡相像，以致不能在減數分裂方面進行適當的合作。不管確切的原因是什麼，從母體基因的觀點來看，母體為撫育這隻騾子而花掉的非常大量的資源全部浪費了。雌驢子應當十分謹慎，和它交配的必須是一隻驢子，不是一匹馬。任何一個驢子基因如果說，﹁喂，如果你是雌驢，那就不管它是馬還是驢，只要它是年老的雄性個體，你都可以和它交配﹂，這個基因下次就可能跑到騾子的體內，結果將是死路一條。母體花在這只幼騾身上的親代投資將大大降低它養育有生殖力的驢子的能力。另一方面，如果雄性個體和其他不同物種的成員交配，它的損失不會太大，儘管它從中也得不到什麼好處。但我們卻可以認為，在選擇配偶的問題上，雄性個體不致過分苛求。凡是對這種情況進行過研究的人都會發現情況確實是如此。
即使在同一物種中，挑剔的情況還是會有的。同一血族之間的交配，和雜交一樣，可能產生不利的遺傳後果，因為在這種情況下，致命的或半致命的隱性基因獲得公然活動的機會。這種情況再次使雌性個體的損失比雄性個體大，因為母體花在某一幼兒身上的資源總是要大些。凡是存在亂倫禁忌的地方，我們可以認為雌性個體會比雄性個體更嚴格地遵守這種禁忌。如果我們假定在亂倫關係中，年齡較大的一方相對來說更有可能是主動者的話，那麼我們應該看到，雄性個體年齡比雌性個體年齡大的亂倫行為一定較雌性個體年齡比雄性個體年齡大的亂倫行為普遍，譬如說，父／女亂倫應該比母／子亂倫更普遍。兄弟／姐妹亂倫行為的普遍性介乎兩者之間。
一般地說，雄性個體比雌性個體往往有更大的亂交傾向。雌性個體只能以比較慢的速度生產有限的卵子，因此，它和不同的雄性個體進行頻繁的交配不會有什麼好處。另一方面，雄性個體每天能夠生產數以百萬計的精子，如果它利用一切機會和盡量多的雌性個體交配，它只會從中得到好處而不會有任何損失。過於頻繁的交配行為事實上對雌性個體的害處並不很大，但好處肯定也是沒有的。另一方面，雄性個體卻能樂此不疲，不管它和多少個不同的雌性個體交配。過分這個字眼對雄性個體來說沒有實際意義。
我沒有明確地提到人類，但當我們思考如本章涉及的一些有關進化的論點時，我們不可避免地要聯想到我們自己的物種和我們自己的經驗。雌性個體只有在對方在一定程度上表明能夠長期忠貞不渝時才肯與之交配，這種做法對我們來說並不陌生。這可能說明，人類的婦女採取的是家庭幸福策略，而不是大丈夫策略。人類社會事實上大多數實行一夫一妻制。在我們自己的社會裡，父母雙方對子女的親代投資都是巨額的，而且沒有明顯的不平衡現象。母親直接為孩子們操勞，所做的工作比父親多。但父親常常以比較間接的方式辛勤工作，為孩子們提供源源不斷的物質資源。另一方面，有些人類社會有雜交習俗，而有些則實行妻妾制度。這種令人驚訝的多樣性說明，人的生活方式在很大程度上取決於文化而不是基因。然而，更大的可能性是，男人大多傾向於雜交，女人大多傾向於一夫一妻。根據進化的理論，我們也可以預見到這兩種傾向。在一些具體的社會裡，哪一種傾向佔上風取決於具體的文化環境，正如在不同的動物物種中，要取決於具體的生態環境一樣。
第十章 你幫我搔癢，我就騎在你的頭上
群居生活與”於人方便，於己方便”的原則。
動物之所以要聚居在一起，肯定是因為它們的基因從群居生活的交往中得到的好處多，而為之付出的代價少。鬣狗成群獵食時能夠捕捉到比它們單獨活動時大得多的野獸，儘管捉到野獸後要分食，但對參加集體獵食的每一自私個體來說還是上算的。某些蜘蛛齊心協力織造一張巨大的共有的蜘蛛網，大概也是出自類似的原因。帝企鵝緊緊地擠在一起是為了取暖。這是因為相互擠在一起後，每隻企鵝暴露在外界的身體表面要比自己獨處時小得多。兩條魚在水中游時，如果一條游在另一條後面，同時保持一定的傾斜度，它就可以從前面的一條魚所激起的湍流中獲得流體動力方面的好處。這可能就是魚類成群結隊一起游的一方面的理由。群居生活可能帶來的好處有很多與避免給捕食者吃掉有關。漢密爾頓在一篇題為自私獸群的幾何學的論文裡精闢地提出了這種理論。
從一個簡單的模式Pattern講起。
試設想有一群某一物種的動物正受到一隻捕食者的追捕。最靠近捕食者的那只動物往往最先受到攻擊。對捕食者來說，這種策略是合理的，因為這樣可以節約精力。但對被捕食的動物而言，這種策略卻產生了一種有趣的後果。就是說，這群爭相逃命的動物每一隻都力圖避免處於最靠近捕食者的地位。
一個頭腦清醒的個體顯然是會盡力避免處於獸群的邊緣地位。如果它發覺已處於邊緣地位，它會立即採取行動，向中心地區移動。不幸的是，邊緣上總得有”人”，但就每一個體而言，這個”人”最好不是它自己！因此，一群動物在前進時，處於邊緣的個體不停地往中心移動。如果這群動物原來是鬆散的或者是七零八落的，這種向群體中心移動的結果很快就會使它們擠成一團。即使我們所講的模式開始時沒有任何聚攏的傾向，被追捕的動物開始時也是隨意分散的，但自私的動機將會促使每一個個體試圖把自己擠到其他的個體中間以縮小各自的危險區。這樣，集群迅即形成，而且會變得越來越稠密。
採取偽裝策略的鳥類，這些鳥在面臨危險時一動不動地蹲伏在矮樹叢裡。假設有一群這樣的鳥在田野上覓食。這時一隻老鷹在遠處飛過。老鷹還沒有瞥見鳥群，因此沒有逞直飛過來。但它的銳利的目光可能隨時發現鳥群，那時它將俯衝而下，發動攻擊。如果鳥群中一隻小鳥首先發現這隻老鷹，而其餘的鳥都還沒有發現。這隻眼快的小鳥本來可以馬上蹲下來不動，躲在草叢中。但這樣做對它並無好處，因為它的夥伴還在周圍活動，既觸目，又喧鬧。它們當中任何一隻都可能引起老鷹的注意，那時整個鳥群都要陷入危險的境地。從純粹自私的動機出發，這只發現老鷹的小鳥應當立即對它的夥伴發出嘶嘶的警告聲，讓它們馬上安靜下來，以減少它們無意中把老鷹引到它自己附近的可能性。對這隻小鳥而言，這是最好的策略。
另一個想法可稱之為﹁絕對不要脫離隊伍﹂的理論。這個理論適用於某些物種的鳥類，它們看見捕食者走近時馬上飛走，也許飛到樹上。讓我們再設想一群在覓食的鳥群中有一隻首先發覺這隻捕食者。它該怎樣行動呢？它可以只顧自己飛走，並不警告它的夥伴。如果是這樣的話，它就要成為一隻不合群的動物，不再是一個不那麼惹人注目的鳥群中的一員。老鷹喜歡攻擊離群的鴿子，這是很多人都知道的事實。就算老鷹沒有這樣的獵食習慣，我們根據推理可以提出很多理由，說明脫離隊伍可能是一種自殺性的策略。就算它的夥伴最終還是跟它飛走，但第一個飛離地面的個體免不了暫時地擴大了它自己的危險區。生活在鳥群的集體中總是有一些重要的有利條件，否則鳥類是不會過集體生活的。不論這些有利條件是什麼，第一個飛出鳥群的小鳥至少要部分地喪失這些有利條件。
跳躍的湯姆森蹬羚又應如何解釋呢？
關鍵的一點在於，蹬羚的跳躍行為絕不是發給其他蹬羚看的信號，其實是做給捕食者看的。當然，其他的蹬羚看到了這種跳躍，而且它也影響了它們的行為，不過這是附帶發生的後果。因為蹬羚的這種跳躍行為被選擇，主要是作為發給捕食者的信號。這個信號的大意是：﹁你看！我能跳多高！我顯然是一隻健壯的蹬羚，你抓不到我。你還是放聰明點，抓我的夥伴吧！它們沒有我跳得那麼高。﹂用不那麼擬人化的語言來講，促使個體跳得高而又惹人注目的基因不大可能被捕食者吃掉，因為捕食者往往挑選那些看來容易捕獲的動物。不少哺乳類的捕食者尤其喜歡追捕年老體弱的動物。一個猛勁兒躍起的個體動物就是以誇耀的方式顯示它的年輕力壯。證諸這個理論，這種誇耀行為絕非是利他性的。我們只能說這種行為是自私性的，因為它的目的在於告訴捕食者，它應該去追逐其他動物。
不同物種成員之間的互利關係叫做共生現象。不同物種的成員往往能相互提供許多幫助，因為它們可以利用各自不同的技能為合作關係作出貢獻。這種基本上的不對稱性能夠導致相互合作的進化上的穩定策略。蚜蟲天生一副適宜於吮吸植物汁液的口器結構，但這種口器結構不利於自衛。螞蟻不善於吮吸植物的汁液，但它們卻善於戰鬥。照料和庇護蚜蟲的螞蟻基因在基因庫中一貫處於有利地位。在蚜蟲的基因庫中，促進蚜蟲與螞蟻合作的基因也一貫處於有利地位。
互利的共生關係在動植物界中是一種普遍現象。地衣在表面上看起來同任何其他的植物個體一樣。而事實上它卻是在菌類和綠海藻之間的，而且相互關係密切的共生體。兩者相依為命，棄他就不能生存。要是它們之間的共生關係再稍微密切那麼一點的話，我們就不能再說地衣是由兩種有機體組成的了。也許世界上存在一些我們還沒有辨認出來的，由兩個或多個有機體組成的共生體。說不定我們自己就是吧！
我們體內的每個細胞裡有許多稱為線粒體的微粒。這些線粒體是化學工廠，負責提供我們所需的大部分能量。如果沒有了線粒體，要不了幾秒鐘我們就要死亡。最近有人提出這樣的觀點，認為線粒體原來是共生微生物，在進化的早期同我們這種類型的細胞就結合在一起。對我們體內細胞中的其他一些微粒，有人也提出了類似的看法。對諸如此類的革命性論點人們需要有一段認識的過程，但現在已到了認真考慮這種論點的時候了。我估計我們終將接受這樣一個更加激進的論點：我們的每一個基因都是一個共生單位。我們自己就是龐大的共生基因的群體。
病毒可能就是脫離了像我們這種群體的基因。病毒純由DNA或與之相似的自我複製分子所組成，外面裹著一層蛋白質。它們都是寄生的。這種說法認為，病毒是由逃離群體的叛逆基因演化而來，它們在今天通過空氣直接從一個個體轉到另一個個體，而不是借助於更尋常的載運工具-精子和卵子。假設這種論點是正確的，我們可以把自己看成是病毒的群體！有些病毒是共生的，它們相互合作，通過精子和卵子從一個個體轉到另一個個體。這些都是普通的﹁基因﹂。其他一些是寄生的，它們通過一切可能的途徑(感染)從一個個體轉到另一個個體。
目前我們探討的問題是發生在更高一級關係上的共生現象，即多細胞有機體之間的而不是它們內部的共生現象。
共生現象這個字眼按照傳統用法是指屬不同物種的個體之間的聯繫關係︵as sociations︶。不過，我們既然已經避開了﹁物種利益﹂的進化觀點，我們就沒有理由認為屬不同物種的個體之間的聯繫和屬同一物種的個體之間的聯繫有什麼不同。一般地說，如果各方從聯繫關係中獲得的東西比付出的東西多，這種互利的聯繫關係是能夠進化的。不管我們說的是同一群鬣狗中的個體，或者是完全不同的生物如螞蟻和蚜蟲，或者是蜜蜂和花朵，這一原則都普遍適用。事實上，要把確實是雙向的互利關係和純粹是單方面的利用區別開來可能是困難的。
如果聯繫的雙方，如結合成地衣的兩方，在提供有利於對方的東西的同時接受對方提供的有利於自身的東西，那我們對於這種互利的聯繫關係的進化在理論上就很容易想像了。但如果一方施惠於對方之後，對方卻遲遲不報答，那就要發生問題。這是因為對方在接受恩惠之後可能會變卦，到時拒不報答。這個問題的解決辦法是耐人尋味的，值得我們詳細探討。我認為，用一個假設的例子來說明問題是最好的辦法。
個體之間作出相互方便的安排是一種明智的辦法。任何具有自覺預見能力的人都能看到這一點。但我們已經學會，要對那些憑直覺看起來是明智的現象保持警覺。基因沒有預見能力。對於相互幫助行為，或﹁相互利他行為﹂中、做好事與報答之間相隔一段時間這種現象，自私基因的理論能夠解釋嗎？威廉斯在他一九六六年出版的書中扼要地討論過這個問題，我在前面已經提到。他得出的結論和達爾文的一樣，即延遲的相互利他行為在其個體能夠相互識別並記憶的物種中是可以進化的。
假設B頭上有一隻寄生蟲。A為它剔除掉。不久以後，A頭上也有了寄生蟲。A當然去找B，希望B也為它剔除掉，作為報答。結果B嗤之以鼻，掉頭就走。B是個騙子。這種騙子接受了別人的恩惠，但不感恩圖報，或者即使有所報答，但做得也很不夠。和不分青紅皂白的利他行為者相比，騙子的收穫要大，因為它不花任何代價。當然，別人為我剔除掉危險的寄生蟲是件大好事，而我為別人梳理整飾一下頭部只不過是小事一樁，但畢竟也要付出一些代價，還是要花費一些寶貴的精力和時間。
假設種群中的個體採取兩種策略中的任何一種。和史密斯所做的分析一樣，我們所說的策略不是指有意識的策略，而是指由基因安排的無意識的行為程序。我們姑且把這兩種策略分別稱為傻瓜和騙子。傻瓜為任何人梳理整飾頭部，不問對象只要對方需要。騙子接受傻瓜的利他行為，但卻不為別人梳理整飾頭部，即使別人以前為它整飾過也不報答。像鷹和鴿的例子那樣，我們隨意決定一些計算得失的分數。至於準確的價值是多少，那是無關緊要的，只要被整飾者得到的好處大於整飾者花費的代價就行。在寄生蟲猖獗的情況下，一個傻瓜種群中的任何一個傻瓜都可以指望別人為它整飾的次數和它為別人整飾的次數大約相等。因此，在傻瓜種群中，任何一個傻瓜的平均得分是正數。事實上，這些傻瓜都幹得很出色，傻瓜這個稱號看來似乎對它們不太適合。現在假設種群中出現了一個騙子。由於它是唯一的騙子手，它可以指望別人都為它效勞，而它從不報答別人給它的好處。它的平均得分因而比任何一個傻瓜都高。騙子基因在種群中開始擴散開來。傻瓜基因很快就要被擠掉。這是因為騙子總歸勝過傻瓜，不管它們在種群中的比例如何。譬如說，種群裡傻瓜和騙子各佔一半，在這樣的種群裡，傻瓜和騙子的平均得分都低於全部由傻瓜組成的種群裡任何一個個體。不過，騙子的境遇還是比傻瓜好些，因為騙子只管撈好處而從不付出任何代價，所不同的只是這些好處有時多些，有時少些而已。當種群中騙子所佔的比例達到百分之九十時，所有個體的平均得分變得很低：不管騙子也好，傻瓜也好，它們很多因患蜱所帶來的傳染病而死亡。即使是這樣，騙子還是比傻瓜合算。那怕整個種群瀕於滅絕，傻瓜的情況永遠不會比騙子好。因此，如果我們考慮的只限於這兩種策略，沒有什麼東西能夠阻止傻瓜的滅絕，而且整個種群大概也難逃覆滅的厄運。
現在讓我們假設還有第三種稱為斤斤計較者的策略。斤斤計較者願意為沒有打過交道的個體整飾。而且為它整飾過的個體，它更不忘記報答。可是哪個騙了它，它就要牢記在心，以後不肯再為這個騙子服務。在由斤斤計較者和傻瓜組成的種群中，前者和後者混在一起，難以分辨。兩者都為別人做好事，兩者的平均得分都同樣高。在一個騙子佔多數的種群中，一個孤單的斤斤計較者不能取得多大的成功。它會化掉很大的精力去為它遇到的大多數個體整飾一番｜｜由於它願意為從未打過交道的個體服務，它要等到它為每一個個體都服務過一次才能罷休。因為除它以外都是騙子，因此沒有誰願意為它服務，它也不會上第二次當。如果斤斤計較者少於騙子，斤斤計較者的基因就要滅絕。可是，斤斤計較者一旦能夠使自己的隊伍擴大到一定的比例，它們遇到自己人的機會就越來越大，甚至足以抵消它們為騙子效勞而浪費掉的精力。在達到這個臨界比例之後，它們的平均得分就比騙子高，從而加速騙子的滅亡。當騙子尚未全部滅絕之前，它們滅亡的速度會緩慢下來，在一個相當長的時期內成為少數派。因為對已經為數很少的騙子來說，它們再度碰上同一個斤斤計較者的機會很小。因此，這個種群中對某一個騙子懷恨在心的個體是不多的。
斤斤計較的策略證明是一種進化上穩定的策略，斤斤計較者優越於騙子或傻瓜，因為在斤斤計較者佔多數的種群中，騙子或傻瓜都難以逞強。不過騙子也是ESS，因為在騙子佔多數的種群中，斤斤計較者或傻瓜也難以逞強。一個種群可以處於這兩個ESS中的任何一個狀態。在較長的一個時期內，種群中的這兩個ESS可能交替取得優勢。按照得分的確切價值｜｜用於模擬的假定價值當然是隨意決定的｜｜這兩種穩定狀態中的一種具有一個較大的﹁引力區﹂，因此這種穩定狀態因而易於實現。值得注意的是，儘管一個騙子的種群可能比一個斤斤計較者的種群更易於滅絕，但這並不影響前者作為ESS所處的地位。如果一個種群所處的ESS地位最終還是驅使它走上滅絕的道路，那麼抱歉得很，它捨此別無他途。
第十一章 新的複製基因
文化傳播並不為人類所獨有。
新西蘭附近一些海島上棲息著一種叫黑背鷗的鳥。它們善於歌唱。在他進行工作的那個島上，這些鳥經常唱的歌是大約九支曲調完全不同的歌曲。任何一隻雄鳥只能唱這些歌曲中的一支或少數幾支。這些雄鳥可以按鳥語的不同分為幾個群體。譬如說，由八隻相互毗鄰的雄鳥組成的一個群體，它們唱的是一首可以稱為CC調的特殊歌曲。其他鳥語群體的鳥唱的是不同的歌曲。有時一個鳥語群體的成員都會唱的歌曲不止一首。對父子兩代所唱的歌曲進行了比較之後，發現歌的曲式是不遺傳的。年輕的雄鳥往往能夠通過模仿將鄰近地盤的小鳥的歌曲學過來。這種情況和我們人類學習語言一樣，新歌的產生是由於音調高低的改變、音調的重複、一些音調的省略以及其他歌曲的一些片斷的組合等各種原因-新曲調的歌是突然出現的，它在幾年之內可以穩定不變。而且，若干例子表明，這種新曲調的歌可以準確無誤地傳給新一代的歌手，從而形成唱相同歌曲的顯明一致的新群體。這種新歌的起源稱作文化突變(cultural mutations)。
語言僅僅是許多例子中的一個罷了。時裝、飲食習慣、儀式和風俗、藝術和建築、工程和技術等，所有這一切在歷史的長河中不斷在進化，其方式看起來好像是高速度的遺傳進化，但實際上卻與遺傳進化無關。經常有人提到文化進化與遺傳進化之間的相似之處，但有時過分渲染，使之帶有完全不必要的神秘色彩。有人試圖在人類文明的各種屬性中尋找生物學上的優越性。例如，部落的宗教信仰一向被認為是旨在鞏固群體特徵的一種手法，它對成群出獵的物種特別有用，因為這種物種的個體依靠集體力量去捕捉大的、跑得快的動物。以進化論作為先人之見形成的這些理論常常含有群體選擇的性質，不過我們可以根據正統的基因選擇觀點來重新說明這些理論。在過去的幾百萬年中，人類很可能大部分時間生活在有親緣關係的小規模群體中。親屬選擇和有利於相互利他行為的選擇很可能對人類的基因發生過作用，從而形成了我們的許多基本的心理特徵和傾向。
這些想法就其本身而言好像是言之成理的，但我總認為它們還不足以解釋諸如文化、文化進化以及世界各地人類各種文化之間的巨大差異等這些深刻的、難以解決的問題。它們無法解釋烏干達的艾克(Ik of Uganda)那種極端的自私性
讓小孩自生自滅
或Margaret Mead描述Arapesh島上的那種溫情脈脈的利他主義。
要想了解現代人類的進化，必須首先把基因拋開，不把它作為我們的進化理論的唯一根據。
那麼基因到底有什麼地方是如此異乎尋常的？
在人類可及的宇宙裡，物理定律應該是無處不適用的。
如果非要我打賭不可的話，我會將賭注押在這樣一條基本原則上：一切生命都通過複製實體的差別性生存而進化律。基因即DNA正好就是我們這個星球上普遍存在的複製實體，也可能還有其他實體。如果有的話，只要符合某些其他條件，它們幾乎不可避免地要成為一種進化過程的基礎。
在我們這個星球上，最近出現了一種新型的複製基因。它就在我們眼前，不過它還在幼年時代，還在它的原始湯裡笨拙地漂流。但它正在推動進化的進程。速度之快已為原來的基因所望塵莫及。這種新湯就是人類文化的湯。我們需要為這個新的複製基因取一個名字，稱為”meme”，調子、概念、妙句、時裝、制鍋或建造拱廊的方式等都是meme。正如基因通過精子或卵子從一個個體轉到另一個個體，從而在基因庫中進行繁殖一樣，meme通過從廣義上說可以稱為模仿的過程從一個腦子轉到另一個腦子，從而在meme庫中進行繁殖。一個科學家如果聽到或看到一個精采的觀點，他把這一觀點傳達給他的同事和學生。他寫文章或講學時也提及這個觀點。如果這個觀點得以傳播，我們就可以說這個觀點正在進行繁殖，從一些人的腦子散佈到另一些人的腦子。當你把一個有生命力的meme移植到我的心田上，事實上你把我的腦子變成了這個meme的宿主，使之成為傳播這個meme的工具，就像病毒寄生於一個宿主細胞的遺傳機制一樣。這不僅僅是一種講法。
讓我們研究一下上帝這個概念。我們不知道它最初是怎樣在meme庫中產生的。它大概經過許多次的獨立”突變”過程才出現的。不管怎樣，上帝這個概念確實是非常古老的。它怎樣進行自身複製呢？它通過口頭的言語和書面的文字，在偉大的音樂和偉大的藝術的協助下，進行複製傳播。它為什麼會具有這樣高的生存價值呢？你應當記住，這裡的”生存價值”不是指基因在基因庫裡的價值，而是指meme在meme庫裡的價值。這個問題的真正含義是，到底是什麼東西賦予了上帝這一概念在文化環境中的穩定性和外傳感染率(penetration)？
上帝這一概念對於有關生存的一些深奧而又使人苦惱的問題提供了一個表面上好像是言之有理的答案。它暗示今世的種種不公平現象可以在來世中得到改正。上帝伸出了雙臂來承受我們人類的種種缺陷，宛如醫生為病人開的一味安慰劑，由於精神上的作用也會產生一定的效果。上帝這個偶像之所以為人們樂於接受並一代一代地在人們腦子裡複製傳播，其部分理由即在於此。我們可以說，在人類文化提供的環境中，上帝這個形象，通過具有很高生存價值或感染力的meme形式，是存在的。
從根本上說，我們試圖以基因的優越性來解釋生物現象是可取的作法，因為基因都能複製。原始湯一具備分子能夠進行自身複製的條件，複製基因就開始繁盛了起來。三十多億年以來，ＤＮＡ始終是我們這個世界上值得一提的唯一的複製基因。但它不一定要永遠享有這種壟斷權。新型複製基因能夠進行自我複製的條件一旦形成，這些新的複製基因必將要開始活動，而且開創其自己的一種嶄新類型的進化進程。這種新進化發軔後，它完全沒有理由要從屬於老的進化。原來的基因選擇的進化過程創造了腦子，從而為第一批meme的出現準備了﹁湯﹂。能夠進行自我複製的meme一問世，它們自己所特有的那種類型的進化就開始了，而且速度要快得多。遺傳進化的概念在我們生物學家的腦子裡已根深蒂固，因此我們往往會忘記，遺傳進化只不過是許多可能發生的進化現象之中的一種而已。
廣義地說，meme通過模仿的方式得以進行自我複製。但正如能夠自我複製的基因也並不是都善於自我複製，同樣，meme庫裡有些meme比另外一些能夠取得較大的成功。這種過程和自然選擇相似。可以預期，縈繞於人們腦際或印在其他出版物上的同一曲調的拷貝就是再過幾個世紀也不致湮滅。和基因的情況一樣，對某些具體的拷貝而言，生殖力比長壽重要得多。如果說meme這個概念是一個科學概念，那麼它的傳播將取決於它在一群科學家中受到多大的歡迎。它的生存價值可以根據它在連續幾年的科技刊物中出現的次數來估算。如果它是一個大眾喜愛的調子，我們可以從街上用口哨吹這個調子的行人的多寡來估算這個調子在meme庫中擴散的程度。如果它是女鞋式樣，我們可以根據鞋店的銷售數字來估計。有些覓母和一些基因一樣，在覓母庫中只能在短期內迅猛地擴散，但不能持久。流行歌曲和高跟鞋就屬這種類型。其他如猶太人的宗教律法等可以流傳幾千年，歷久不衰，這通常是由於見諸文字記載的東西擁有巨大的潛在永久性。
說到這裡要談談成功的複製基因的第三個普遍的特性：精確的複製能力。
關於這一點，我承認我meme論據不是十分可靠的。乍看起來，meme好像完全不是能夠精確進行複製的複製基因。每當一個科學家聽到一個新的概念並把它轉告給其他人的時候，他很可能變更其中的某些內容。傳給你的meme已經不是原來的模樣。這一點看起來和基因傳播所具有的那種顆粒性的(particulate)、全有或全無的遺傳特性大不相同。meme傳播受到連續發生的突變以及相互混合的影響。
在這裡，我又要求助於我在第三章裡使用過的方法-把基因複合體(gene complex)分成大的和小的遺傳單位，單位之下再分單位。基因的定義不是嚴格地按全有或全無的方式制定的，而是為方便起見而劃定的單位，即染色體的一段，其複製的精確性足以使之成為自然選擇的一個獨立存在的單位。如果貝多芬的第九交響樂中某一短句具有與眾不同的特色，使人聽後難以忘懷，因此值得把它從整個交響樂中抽出，作為某個令人厭煩的歐洲廣播電台的呼號，那麼，在這個意義上說，可稱之為一個meme。
當我們說所有生物學家當今都篤信達爾文學說的時候，並不是說每一個生物學家都有一份達爾文本人說過的話的拷貝原封不動地印在他的腦海中。每一個人都有其自己的解釋達爾文學說的方式。他很可能是從比較近代的著作裡讀到達爾文學說的，而並沒有讀過達爾文本人在這方面的原著。儘管如此，每一個理解達爾文學說的人的腦海裡都存在一些達爾文主義的精髓。不然的話，所謂兩個人看法一致的說法似乎也就毫無意義了。我們不妨把一個”概念meme”看成是一個可以從一個腦子傳播到另一個腦子的實體。因此，達爾文學說這一覓母就是一切懂得這個學說的人在腦子中共有的概念的主要基礎。按定義說，人們闡述這個學說的不同方式不是meme的組成部分。如果達爾文學說能夠再分割成小一些的組成部分，而有些人相信A部分而不相信B部分，另一些人相信B部分而不相信A部分，這樣，AB兩部分應該看成是兩個獨立的meme。
把meme和基因的類比繼續進行下去。在這本書中自始至終強調不能把基因看作是自覺的、有目的的行為者。可是，盲目的自然選擇使它們的行為好像帶有目的性。因此，用帶有目的性的語言來描繪基因的活動，正如使用速記一樣有其方便之處。例如當我們說﹁基因試圖增加它們在未來基因庫中的數量﹂，我們的真正意思是﹁凡是由於基因本身的行為而使自己在未來的基因庫中的數量增加，這樣的基因往往就是我們在這個世界上所看到的那些發生作用的基因。﹂正如我們為了方便起見把基因看成是積極的、為其自身的生存進行有目的的工作的行為者，我們同樣可以把覓母視為具有目的性的行為者。基因也好，meme也好，都沒有任何神秘之處。我們說它們具有目的性不過是一種比喻的說法。我們已經看到，在論述基因的時候，這種比喻說法是有成效的。
這裡牽涉到有關競爭的性質這樣一個問題。凡是存在有性生殖的地方，每一個基因都特別同它的等位基因進行競爭，這些等位基因就是它們與之爭奪染色體上同一位置的對手。meme似乎不具備相當於染色體的東西，也不具備相當於等位基因的東西。我認為在某種微不足道的意義上來說，許多概念可以說是具有﹁對立面﹂的。但一般地說，meme和早期的複製分子相似，它們在原始湯中渾渾沌沌地自由漂蕩，而不像現代基因那樣，在染色體的隊伍裡整齊地配對成雙。那麼這樣說來，meme究竟如何在相互競爭？如果它們沒有等位meme，我們能說它們﹁自私﹂或﹁無情﹂嗎？。
使用數字計算機的人都知道計算機的時間和記憶存儲空間是非常寶貴的。在許多的大型計算機中心，這些時間和空間事實上是以金額來計算成本的。或者說，每個計算機使用者可以分配到一段以秒計算的時間和一部分以﹁字數﹂計算的空間。meme存在於人的腦子裡，腦子就是計算機。時間可能是一個比存儲空間更重要的限制因素，因此是激烈競爭的對象。人的腦子以及由其控制的軀體，只能同時進行一件或少數幾件工作。如果一個覓母要控制人腦的注意力，它必須為此排除其他﹁對手﹂meme的影響。成為meme競爭對象的其他商品是無線電和電視時間、廣告面積、報紙版面以及圖書館裡的書架面積。
羅胖：我們是人類集體想像與共同意識體的一部份
第五章談到一組在進化上穩定的基因這個較為複雜的概念。在肉食動物的基因庫裡，相互配合的牙齒、腳爪、腸胃以及感覺器官得以形成，而在草食動物的基因庫裡，出現了另一組不同的穩定特性。在meme庫裡會不會出現類似的情況呢？譬如說，上帝覓母是否已同其他的meme結合在一起，而這種結合的形式是否有助於參加這些結合的各個meme的生存？也許可以把一個有組織的教堂，連同它的建築、儀式、律法、音樂、藝術以及成文的傳統等視為一組相互適應的、穩定的、相輔相成的meme。
舉一個具體的例子來說明問題。教義中有一點對強迫信徒遵守教規是非常有效的，那就是罪人遭受地獄火懲罰的威脅。很多小孩，甚至有些成年人都相信，如果他們違抗神父的規定，他們死後要遭受可怕的折磨。這是一種惡劣透頂的騙取信仰的手段，它在整個中世紀，甚至直至今天，為人們帶來心理上的極大的痛苦。但這種手段非常有效。這種手段可能是一個受過深刻心理學訓練，懂得怎樣灌輸宗教信仰的馬基雅維裡式的牧師經過深思熟慮的傑作。然而，我懷疑這些牧師是否有這樣聰明。更為可能的是，不具自覺意識的meme由於具有成功的基因所表現出的那種虛假的冷酷性，而保證了自身的生存。地獄火的概念只不過是由於具有深遠的心理影響，而取得其固有的永恆性。它和上帝meme連結在一起，因為兩者互為補充，在meme庫中相互促進對方的生存。
宗教meme複合體的另一個組成部分稱為信仰。這裡指的是盲目的信仰，即在沒有確鑿的證據的情況下，或者甚至在相反的證據面前的信仰。盲目信仰的人什麼事都幹得出。如果有人相信另一個上帝，或者即使他也相信同一個上帝，但膜拜的儀式不同，盲目信仰可以驅使人們判處這個人死刑。可以把他釘死在十字架上，可以把他燒死在火刑柱上，可以用十字軍戰士的利劍刺死他，也可以在貝魯特的街頭槍決他，或者在貝爾法斯特的酒吧間裡炸死他。促使人們盲目信仰的覓母有其自己的冷酷無情的繁殖手段。這對愛國主義的和政治上的盲目信仰以及宗教上的盲目信仰都是一樣的。
meme和基因常常相互支持、相互加強。但它們有時也要發生矛盾。例如獨身主義大概是不能遺傳的。促使個體實行獨身主義的基因在基因庫裡肯定沒有出路，除非在十分特殊的情況下，如在群居昆蟲的種群中。然而，促使個體實行獨身主義的meme在meme庫裡是能夠取得成功的。譬如說，假使一個meme的成功嚴格地取決於人們需要多少時間才能把這個meme主動地傳播給其他人。那麼從meme的觀點來看，把時間化在其他工作上而不是試圖傳播這個meme的行為都是在浪費時間。牧師在小伙子尚未決定獻身於什麼事業的時候就把獨身主義的meme傳給他們。傳播的媒介是人的各種影響，口頭的言語，書面的文字和人的榜樣等等。現在，為了便於把問題辨明，讓我們假定這樣的情況：某個牧師結了婚，結婚生活削弱了他影響他的教徒的力量，因為結婚生活佔據了他一大部分時間和精力。事實上，人們正是以這種情況作為正式的理由要求做牧師的必須奉行獨身主義。如果情況果真是這樣，那麼促使人們實行獨身主義的meme的生存價值要比促使人們結婚的meme的生存價值大。當然，對促使人們實行獨身主義的基因來說，情況恰恰相反。如果牧師是meme的生存機器，那麼，獨身主義是他應擁有的一個有效的屬性。在一個由相互支持的各種宗教meme組成的巨大複合體中，獨身主義不過是一個小夥伴而已。
我猜想，相互適應的覓母複合體和相互適應的基因複合體具有同樣的進化方式。自然選擇有利於那些能夠為其自身利益而利用其文化環境的覓母。這個文化環境包括其他的覓母，它們也是被選擇的對象。因此，覓母庫逐漸取得一組進化上穩定的屬性，這使得新的覓母難以入侵。
以上描述meme的時候可能消極的一面講得多些，但如果你能為世界文明作出貢獻，如果你有一個精闢的見解或作了一個曲子，發明了一個火花塞，寫了一首詩，所有這些都能完整無損地流傳下去。即使你的基因在共有的基因庫裡全部分解後，這些東西仍能長久存在，永不湮滅。蘇格拉底在今天的世界上可能還有
偉大哲人的思想meme仍然存活在世
鄙人這個blog也是促進自己和他人的meme相互交流(=傳染)
當我們考慮文化特性的進化以及它們的生存價值時，我們有必要弄清楚，我們所說的生存指的是誰的生存。我們已經看到，生物學家習慣於在基因的水平上、或在個體、群體或物種的水平上，尋求各種有利條件。我們至今還沒有考慮過的一點是，一種文化特性可能是按其自己的方式形成的。理由很簡單，因為這種方式對其自身有利。
我們無需尋求如宗教、音樂、祭神的舞蹈等種種特性在生物學上的一般生存價值，儘管這些價值也可能存在。基因一旦為其生存機器提供了能夠進行快速模仿活動的頭腦，meme就會自動地接管過來。我們甚至不必假定模仿活動具有某種遺傳上的優越性，儘管這樣做肯定會帶來方便。必不可少的條件是，腦子應該能夠進行模仿活動：那時就會形成充分利用這種能力的meme。
人類可能有一個非凡的特徵-表現真誠無私的利他行為的能力，即使我們著眼於陰暗面而假定人基本上是自私的，我們的自覺的預見能力、我們在想像中模擬未來的能力、防止我們縱容盲目的複製基因而幹出那些最壞的、過分的自私行為。我們至少已經具備了精神上的力量去照顧我們的長期自私利益而不僅僅是短期自私利益。
在必要時，我們可以抗拒那些灌輸到我們腦子裡的自私meme。我們甚至可以討論如何審慎地培植純粹的、無私的利他主義一這種利他主義在自然界裡是沒有立足之地的，在世界整個歷史上也是前所未有的。我們是作為基因機器而被建造的，是作為meme機器而被培養的，但我們具備足夠的力量去反對我們的締造者。在這個世界上，只有我們，我們人類，能夠反抗自私的複製基因的暴政。
對於自私基因理論與本書的批判、評論與想像：
1.高明：只用最底層的基因、存活者天擇與各代損益演化計算，無須藉助其它理就說明與解釋了宏觀的生物行為與社會現象
2.難以駁倒：所有關於情感與他利行為，都被詮釋為是背後有自私基因的操弄與利益的考量，少數沒有利益考量的行為(對於逝去親人的懷念)都被打成是先天腦神經設定上的誤謬與例外
3.所謂人的自由意志與選擇，透過自私基因的觀點看過去，好像沒有剩下多少的自由與選擇空間；超脫自私自利與本性先天腦神經做出來的抉擇，其實好像都是非理性
4.所謂的天擇與基因說，最大的罩門就是基因組當中有太多無用的”寄生”基因，然而又說發揮影響的是一群基因、乃至於種種環境變因與基因庫間的複雜交互作用-沒有明確指出哪個特定的基因的貢獻，也無法抹煞後天環境的影響、機遇、當事人的抉擇與群體階層的影響(先天的基因組與後天的環境兩者都具有難以簡化的複雜性，作者的這整套邏輯與說辭，只是挑對他有利的講)。
5.即便是透過所謂存活利益最大化的天擇，面對複雜情境，對於該怎麼讓存活利益最大化，其實沒有最佳解=>這點那個哈佛談論正義思辨的老師會有諸多意見
6.套用人類大歷史一書對於未來智人的演化，如果新一代的新人類是某種模擬人類認知的電腦程式與演算法，或許程式碼可以對比為生物性的DNA，程式碼的演化令人好奇
7.Nesting: 原湯=>replicator=>原始細菌=>細胞=>個體生物(由大腦掌控)=>物種間的競賽與均衡=>人類社會(由國家機器掌控)=>人類在被演算法的電腦掌控(成為被電腦奴役的底層？)
8.電腦程式取代的新”人”類或者透過基因工程改造的新人類，應該都會是(或者遭遇)大災難
9.所有的文化制度的meme之所以能夠流傳下來，背後一定也有些脈絡與緣故，能夠透過自私基因的角度解釋。
沒有留言:
張貼留言